Zwitter, "Gynander", "Gynandromorphe" bei Ameisen

Hier können allgemeine Fragen zum Thema Ameisen, sowie zu europäischen Ameisenarten gestellt werden.

Zwitter, "Gynander", "Gynandromorphe" bei Ameisen

Beitragvon Merkur » Sonntag 8. Juni 2014, 11:31

Im alten Ameisenforum schlummern zahllose „Schätze“. Zum Teil sind die Bilder verschwunden, aus den „Archivbeiträgen“ von 2001-2005 bereits beim damaligen Besitzerwechsel. Hier findet sich ein Thread „Gynander von Polyergus, über Ameisen mit teils männlichen- teils weiblichen Merkmalen:
http://www.ameisenforum.de/ameisenforum-2001-2005-archiv/22235-gynander-von-polyergus.html
Über derartige Ameisen (Gynander, Mosaikgynander etc.) wurde in einem älteren Thread im AF schon etwas berichtet; der ist aber nicht mehr aufzufinden.

"Ersie" wurde das Exemplar „getauft“, um das es hier geht, ein Halbseitenzwitter von Polyergus rufescens. Ersie entstand in einem Nest, das bei dem Einsender (G. H.) in der Nähe von Mainz im Garten lebte ("Freilandhaltung!").

Das Tier ist links männlich, rechts weiblich. Beide Seiten tragen Flügel. Hier der Blick auf die weibliche Seite.
1-PolyergGynand0239web.jpg
P. rufescens, Gynander
Deutlich ist der Unterschied in der Form der Antennen erkennbar (Schaft bei der weiblichen Antenne gekrümmt und am Ende stärker verdickt, männlicher Fühler schwarz.
Der einsame Säbelkiefer rechts ist deutlich sichtbar. Ihm steht auf der männlichen Seite nichts Brauchbares gegenüber.

2-PolyergGynand0244-web.jpg
Gynander schräg von vorn.
Die rote Hälfte des Kopfes ist die weibliche. Ob das Gehirn auch "getrenntgeschlechtlich" ist? Was geht in so einem Kopf wohl vor, angesichts eines anderen Weibchens oder Männchens? Was, wenn die männliche Seite auf die "bessere Hälfte" scharf ist, und "sie konnten zueinander nicht kommen"?

3-PolyergGynand0243-web.jpg
Nochmals schräg von vorn-oben.
Die Unterschiede der Fühler sind hier besonders deutlich.
(Das Tier wurde für die Aufnahmen gekühlt und "im Aufwachen" fotografiert. Beim letzten Bild war es etwas zu viel: Exitus).

Post # 10 aus dem o. g. Thread enthielt zwei weitere Bilder:

Das Tier ist wurde nun in Alkohol fotografiert, mit einem Hintergrund, der die Farbunterschiede etwas betont.
4-PolyergGynander025l-web.jpg
Gynander von dorsal.
5-PolyergGynander0250-web.jpg
Gynander von ventral.
Deutlich sieht man, dass das Tier nicht ganz symmetrisch gebaut ist. Die dickere weibliche Kopf“hälfte“ drängt die kleinere männliche etwas zur Seite, was besonders gut in der Ventralansicht (BILD 5) erkennbar wird. Auch die mehr rundliche, breitere weibliche Gaster verschiebt die schlankere männliche „Hälfte" etwas über die Mitte der Gaster hinaus.
In den Bildern 4 und 5 wurde der Kontrast gesteigert, um die Unterschiede zwischen den männlichen und weiblichen Teilen zu betonen.

Der männliche Fühler hat 13, der weibliche 12 Glieder (nur unter dem Mikroskop zu sehen).
Das Tier lief wegen der etwas längeren männlichen Beine im Kreis mit ca. 8-10 cm Durchmesser, rechts herum.

Zur Lebenserwartung solcher Gynander ist kaum etwas bekannt, meist landen sie rasch in Alkohol, bevor sie sterben und sich zersetzen könnten. Immerhin hat dieses Tier als Larve und Puppe fast ein Jahr durchgehalten.

Selbstbegattung kann es nicht geben, mit den halben männlichen Genitalanhängen kann man ebenso wenig was anfangen wie mit dem einsamen weiblichen Säbelkiefer vorn.

Über die inneren Organe solcher Tiere ist praktisch nichts bekannt. Sie treten doch zu selten auf als dass man einen Kandidaten mit den notwenigen Präparationen und histologischen Untersuchungen beauftragen könnte. Sollte ich wieder mal ein solches Exemplar in die Hand bekomme, werde ich möglichst versuchen, wenigstens präparativ die inneren Organe anzusehen.

Die männliche Seite ist haploid, die weibliche diploid. So etwas geschieht, wenn ein Ei sich kurz vor der Ablage zu furchen beginnt, und wenn bei der Ablage des Eies nur eine der beiden ersten Furchungszellen befruchtet wird.
Trotz der „superfiziellen“ Furchung der Insekteneier (der Kern teilt sich zuerst in viele Kerne im Inneren des Eiplasmas, die dann an die Zellwand gelangen und sich dort mit Membranen umhüllen) sind im Eiplasma Strukturen vorhanden, die bestimmte Kerne zu bestimmten Orten „geleiten“. Die beiden ersten Furchungskerne und ihre jeweiligen Tochterkerne sind somit dafür bestimmt, dass sie die rechte bzw. linke Körperhälfte bilden. Daher gibt es nur links-rechts-, aber keine vorn-hinten-Gynander. Wird allerdings erst im 4-Kern-Stadium eine der Zellen befruchtet, entsteht ein Männchen mit einem Viertel Weibchen, entweder links oder rechts vorn, oder entsprechend hinten. Solche Tiere trifft man ganz selten mal an.

Interessant ist, dass bei den Insekten also jede Zelle aufgrund ihrer Ploidie „weiß“, ob sie Teil eines männlichen oder weiblichen Organs wird. Anders als etwa bei Säugetieren spielen Hormone aus den Geschlechtsorganen in der Organausbildung keine Rolle.

Interessant ist weiterhin, dass auch Männchen-Arbeiterin-Gynander vorkommen. Das zeigt, dass die weiblichen Anteile auf die Kastendeterminations-Faktoren (i. w. Ernährung) reagieren, während Männchen auch unter den Bedingungen entstehen können, die weibliche Larven zu Arbeiterinnen determinieren.

So kompliziert, aber auch so spannend, kann wissenschaftliche Biologie sein! ;)

Ich nutze diesen Beitrag auch, um auf solche seltenen Exemplare aufmerksam zu machen. Wer Derartiges entdeckt, sollte es hier posten, so dass man Kontakt aufnehmen kann. Informationen über die inneren Organe von Halbseitenzwittern fehlen nach wie vor!

MfG,
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Re: Zwitter, "Gynander", "Gynandromorphe" bei Ameisen

Beitragvon Merkur » Dienstag 17. Februar 2015, 20:47

Myrmecia pavida: Ein Halbseitenzwitter

Es ist schon ein arg schräges Wesen, das mir da heute ins Haus geflattert kam. Von Steffen Kraus ( danke auch hier!) erhielt ich eine Myrmecia pavida, deren linke Hälfte Arbeiterin, die rechte Hälfte Männchen ist! Gynandromorphe, Halbseitenzwitter, oder auch Mosaikgynander kommen bei Hymenopteren hin und wieder vor.
Im vorhergehenden Beitrag habe ich über ein solches Exemplar bei Polyergus rufescens berichtet; das war ein Zwitter aus Männchen und Gyne.

Nun habe ich ein Wesen vor mir, das zur Hälfte Männchen, zur anderen Hälfte Arbeiterin ist.
Ich zeige zunächst mal das ganze Tierchen im Überblick. Auffällig ist die linke Antenne, schön „gekniet“ mit langem Schaft, wie sich das für eine Arbeiterin gehört, und die rechte Antenne, mit ganz kurzem Schaft und ellenlanger Geißel, die an Schlupfwespen erinnert.

M.pav.-total-4731.jpg
Myrmecia pavida Gynander
Die linke Mandibel ist lang und schön gezähnt, darunter (im Bild) erscheint das Mandibelchen der männlichen Hälfte geradezu mickrig! Das halbe männliche Köpfchen ist insgesamt so klein, dass sich der halbe Kopf der Arbeiterin geradezu darum herum legt!
Am Thorax erkennt man, dass die männliche Hälfte Flügel besaß. Sie sind abgebrochen.
Schon genauer muss man hinsehen um die Asymmetrie der Gaster zu erkennen. Links (Arbeiterin) ist es einfach „mehr“ als rechts.
Was da am Hinterende herausschaut, will ich noch genauer darstellen. Auf den ersten Blick ist es ein längs halbierter Stachel (links), „gepaart“ mit einem Teil der männlichen „Genitalarmaturen“ (Fachbegriff!).

Das Wesen lebte noch und war erstaunlich agil. Ein fachgerecht aufgetragener Paraffinölstreifen auf der senkrechten, 3cm hohen Wand einer Plastikschachtel war kein Hindernis, rasch hing das Tierchen unter dem Deckel! Ich bin dann für ein Foto in den Garten gezogen, wo bei 2.5°C allmählich Ruhe einkehrte. Aber auch nach 2 Stunden in der Gefriertruhe wurde dieser Ungeist noch mal munter, so dass ich nur ein genaueres Bild vom Kopf schießen konnte.

M.pav.-Kopf-SD09.jpg
Myrmecia pavida Kopf des Gynanders
Auch hier fällt der gewaltige Unterschied der Mandibeln auf. Nach rechts-oben zieht der Arbeiterin-Fühlerschaft aus dem Bild, während links (im Bild) auf den sehr kurzen Schaft und einen ebenso kurzen Pedicellus das erste der langen Geißelglieder folgt.
Oben auf dem Kopf sind zwei große Ocellen (Punktaugen) auf der männlichen Seite vorhanden, rechts daneben ist das dritte (auf der Arbeiterinseite) kaum angedeutet.

Was mir erst etwas spät einfiel: Im Gegensatz zu den meisten Ameisenarten sind die Männchen bei M. pavida nicht schwarz, sondern eher wie die Arbeiterinnen gefärbt! Anders als bei dem o.g. Gynander von Polyergus lassen sich damit die männlichen Anteile bei M. pavida nicht ganz so einfach identifizieren. Und wie's "drinnen" aussieht, weiß bis heute kein Mensch!

Mal sehen, was sich aus diesem kleinen „Monster“ noch so herausholen lässt. ;)

MfG,
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Re: Zwitter, "Gynander", "Gynandromorphe" bei Ameisen

Beitragvon Merkur » Donnerstag 19. Februar 2015, 16:38

Und wie's "drinnen" aussieht, weiß bis heute kein Mensch!
- Das war vorgestern. ;)

Ich habe mich gestern bemüht, ein wenig vom „Innenleben“ der gynandromorphen Myrmecia pavida darzustellen. Es ist nicht leicht, mit zwei Uhrmacherpinzetten unter dem Präpariermikroskop die kleinen Bauteile heraus zu holen, und noch schwieriger, sie bildlich darzustellen: Man muss unter Wasser sezieren, damit die weichen Teile nicht unrettbar zusammenklumpen, einiges an Fett ist zu entfernen, Tracheen halten alles zäh zusammen, die komplizierte Muskulatur lässt sich nur vorsichtig abzupfen, usw..
Auch bessere Möglichkeiten zum Fotografieren hatte ich früher im Labor. Nasse Teile reflektieren nun mal stark das Licht, und legt man ein Deckglas auf, verschieben sich die weichen Gewebe so, dass sie noch schwerer zu interpretieren sind.
Aber seht selbst, was dabei heraus kam:

1-Gaster-v.-unten-Snap_7.jpg
Gaster von unten-hinten
Die Gaster von hinten-unten: Die männliche Seite ist jetzt links, die weibliche rechts.
Die große Öffnung sollte durch eine Subgenitalplatte verschlossen sein, steht aber weit offen. Das ist nicht normal.
Man sieht zwei lange Teile, die zu einem Stachelapparat gehören. Das sollten die zwei in Längsrichtung gegeneinander verschiebbaren Teile des Stachels sein, die Stechborsten, die miteinander verfalzt sein sollten, so dass sie ein dünnes Rohr für die Injektion des Giftes bilden. Die rechte Stechborste erscheint normal (für eine Arbeiterin), die linke ist sehr dünn (sollte ja beim Männchen auch nicht vorhanden sein). Die beiden Stachelscheiden lassen sich nicht identifizieren.

2-Stachelapp.-Snap_12.jpg
Stachelapparat
Bild 2 zeigt das Ganze noch mal vergrößert. Man sieht links ganz am Hinterende (im Bild unten) auch ein sehr asymmetrisches Chitinteil, das die obere Abdeckung (Tergit) des letzten Segmentes bilden sollte.

3-Stachelapp.-Snap_15.jpg
Stachelapparat
In Bild 3 habe ich den ganzen Apparat herausgelöst. Man sieht die bogenförmigen basalen Bereiche der Stechborsten, deren Muskulatur das alternierende Vorschieben und Zurückziehen ermöglicht. Ganz rechts ist eine große Platte, die Spirakularplatte, in der (als Vertiefung deutlich erkennbar) ein Stigma (Atemöffnung) liegt. Auf der männlichen Seite fand ich kein Gegenstück.

Von den inneren Organen klar zu identifizieren waren Kropf, Mitteldarm mit Malpighi-Gefäßen (Exkretionsorgane) und der Enddarm mit vier Rectalampullen, leider nicht gut zu fotografieren. Vgl.: http://ameisenwiki.de/index.php/Myrmeci ... aration%29

4-Ovariolen-Snap_22.jpg
Ovariolen
Bild 4 zeigt vier deutlich erkennbare Ovariolen (Eiröhren): Zwei davon (oben Bildmitte und rechts davon) weisen nach oben, eine zeigt zur linken unteren Ecke. Bei dieser ist die charakteristische perlschnurartige Aufreihung von Eizellen und Nährzellgruppen recht gut erkennbar. Das große, kugelige Gebilde rechts könnte die (männliche) Anhangsdrüse sein. Weitere Teile waren nicht sicher identifizierbar. Ob eine Giftblase vorhanden war, ließ sich nicht sagen.

5-Hodenfollikel-Snap_23.jpg
Hodenfollikel (?)
Bild 5 sollte Hodenfollikel zeigen; zumindest stimmten diese in einer Gruppe angeordneten blasigen Gebilde mit dem überein, was ich in Männchen anderer Arten gesehen habe. Der Inhalt bestand aus zahllosen winzigen Zellen, heranreifenden Spermien. - Das hier besonders auffällige weiße „Gespinst“ sind Tracheen, die wegen ihres Luftinhalts das Licht total reflektieren.

Nun wissen wir also, dass es in einem solchen Tier tatsächlich männliche und weibliche Gonaden gibt, sowie einige chitinisierte Teile der beiden Geschlechter, und dass es wohl doch sehr schwierig ist, daraus einen lebensfähigen Organismus zu formen. Funktionsfähig ist das Ganze natürlich nicht.

Für mich weniger überraschend ist, dass eine solches Wesen normal aufgezogen wird und auch von den Pflegerinnen offenbar normal aus dem Kokon befreit wurde: In Ameisenvölkern hat man bereits zahllose Missbildungen gefunden, die von den Ameisen problemlos toleriert und durchgefüttert werden. So lange sie den Geruch von Art- und Nestgenossen aufweisen, "gehören sie dazu". Erst wenn ein Tier (Larve, Puppe) "ungesund" riecht oder gar abgestorben ist, greifen die Reinlichkeits-Instinkte; es wird entsorgt oder an andere Brut verfüttert.

Meines Wissens ist dies die erste Information über das "Innenleben" eines solchen Gynanders. Ich werde darüber auch im AWiki berichten; vielleicht gelangt das dann auch in die Wikipedia, und vielleicht wird mal ein weiteres Exemplar aufgefunden, das ein entsprechend eingerichtetes Labor histologisch aufarbeiten kann.

Literaturhinweise:
http://www.ameisenwiki.de/index.php/Bes ... te_Ameisen
Kutter, H. 1986: Über Anomalien einheimischer Formiciden: https://archive.org/details/ants_09602

MfG,
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Re: Zwitter, "Gynander", "Gynandromorphe" bei Ameisen

Beitragvon Merkur » Sonntag 22. Februar 2015, 12:21

Literatur- Nachtrag: http://www.antforum.nl/antforum/xtof/Ar ... rmecia.pdf
M. W. J. Crosland, R. H. Crozier and E. Jefferson (1988): ASPECTS OF THE BIOLOGY OF THE PRIMITIVE ANT GENUS MYRMECIA F. (HYMENOPTERA: FORMICIDAE). - Australian Journal of Entomology 27, 305–309.
Eine Gynandromorphe von Myrmecia gulosa wird am Ende des Artikels kurz beschrieben, mit einem Bild. Das Tier sieht dem oben beschriebenen Exemplar von M. pavida sehr ähnlich.
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Re: Zwitter, "Gynander", "Gynandromorphe" bei Ameisen

Beitragvon Merkur » Sonntag 22. Februar 2015, 20:42

Noch ein Literatur-Nachtrag:
Kutter, H. (1986): Über Anomalien einheimischer Ameisen. - Mitt. Schweiz. Entomol. Ges. 59, 229-238.
Abb.1-3 zeigt einen Halbseiten-Zwitter von Formica pratensis, :m: :k:, hier als "Hermaphrodit" bezeichnet.
Der Artikel bringt ein paar weitere Beispiele von partiellen Gynandromorphen, sowie weitere teils kuriose Missbildungen.
https://archive.org/stream/ants_09602/9 ... 0/mode/2up

Mein besonderes Interesse an solchen Gynandromorphen resultiert daraus, dass ich beim Sammeln zahlreicher Ameisenproben immer wieder auf diverse Missbildungen stieß. So habe ich bereits 1971 eine zeichnerisch besonders begabte Kandidatin mit einer Auswertung der bis dahin rund 100 Exemplare irgendwie aberranter Individuen beschäftigt. Veröffentlicht haben wir die Ergebnisse hier:
Buschinger, A., Stoewesand, H. (1971): Teratologische Untersuchungen an Ameisen (Hym., Formicidae). - Beitr. Entomol. 21, 211-241.
Darunter sind auch 11 Fälle von Gynandern. Der Umfang der zeichnerischen Bearbeitung wurde dann allerdings zu groß, so dass wir uns in der Arbeit mit knappen Beschreibungen begnügen mussten. - Den Beitrag habe ich noch nicht online gefunden.

In keinem Fall allerdings wurde bisher die innere Organisation solcher Exemplare untersucht.

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Re: Zwitter, "Gynander", "Gynandromorphe" bei Ameisen

Beitragvon Merkur » Freitag 1. April 2016, 17:27

Myrmoxenus corsicus Gynander

Mcorszwitter-web.jpg
Myrmoxenus corsicus. Foto: W. Faber.
Ein Halbseitenzwitter oder Gynander des arbeiterinnenlosen „degenerierten Sklavenhalters“ Myrmoxenus corsicus. Da Männchen wie Gyne völlig schwarz sind, und weil die Männchen morphologisch den Gynen angenähert sind (Köpfe fast gleich groß), ist auf dem Bild nur zu erkennen, dass die linke Antenne schlank ist und einen kurzen Schaft hat (wie beim Männchen üblich), während man rechts eine normale weibliche Antenne mit längerem Schaft und kürzeren Gliedern erkennt.
Es ist ein weiterer Fund aus dem Nachlass von Dr. Walter Faber, Wien, aus den frühen 1970er Jahren. Herkunft ist die kroatische Insel Krk.
Die Art betreibt permanente Inzucht. Die nur sehr wenigen Männchen begatten ihre Schwestern im monogynen Nest. Dennoch entstehen in größerer Zahl Gynen. Hier kann man spekulieren, dass ein Ei bereits mit der Furchung begonnen hat, dass dann aber ein Spermium eingedrungen ist und eine der beiden ersten Furchungszellen befruchtet hat. So entstanden eine weibliche (diploide) und eine männliche (haploide) Körperhälfte.

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Re: Zwitter, "Gynander", "Gynandromorphe" bei Ameisen

Beitragvon Merkur » Mittwoch 21. September 2016, 17:05

Halbseitenzwitter (Gynandromorphe) bei norwegischen Ameisen

Jan Ove Gjershaug • Frode Ødegaard • Arnstein Staverløkk • Kjell Magne Olsen (2016): Records of bilateral gynandromorphism in three species of ants (Hymenoptera, Formicidae) in Norway. Norwegian Journal of Entomology 63, 65–70.
(Bilateraler Gynandromorphismus bei drei Ameisenarten in Norwegen)

Abstract
This paper describes and illustrates three new cases of gynandromorphism in three ant species, Leptothorax kutteri Buschinger, 1965, Polyergus rufescens (Latreille, 1798) and Formica lugubris Zetterstedt, 1838. All specimens described have bilateral asymmetry, in which one side is male and one is female. Gynandromorphism is in general a very rare phenomenon. The specimens of P. rufescens and F. lugubris were collected from exceptionally warm microhabitats, a fact that might affect the probability for gynandromorphism to appear.
Key words: gynandromorphism, ants, Leptothorax kutteri, Polyergus rufescens, Formica lugubris.
Edit: http://www.entomologi.no/journals/nje/2 ... rshaug.pdf
Volltext mit sehr schönen Bildern!

Mein Kommentar:
Drei Halbseiten-Zwitter wurden gefunden, je einer bei Leptothorax kutteri, Polyergus rufescens und Formica lugubris. Die Tiere entsprechen dem, was bereits häufiger für Ameisen beschrieben wurde. Neu ist, dass die bei L. acervorum parasitierende L. kutteri in Norwegen vorkommt (nächster Fundort bisher Südschweden). Von P. rufescens ist ein norwegisches Vorkommen bereits länger bekannt. – Die Autoren haben die Tiere in besonders warmen Mikrohabitaten gefunden und vermuten, dass dies das Auftreten von Gynandromorphismus fördern könnte.

Ich glaube, dass wir das hier viewtopic.php?f=16&t=473#p6237 schon vorgestellte Exemplar von Myrmecia pavida doch noch publizieren sollten: Es scheint immer noch das einzige zu sein, wo ein gewisser Einblick in die inneren Organe möglich war!

MfG,
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